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Pogostemoneae
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mwbamwbqPogostemoneae mwbgmwbwBriq., mwca1895 è una mwcqtribù di piante mwcgangiosperme mwcwdicotiledoni appartenenti alla mwdafamiglia delle mwdqLamiacee (mwdgsottofamiglia mwdwLamioideae).cite-ref-olm-1-0[1]

Contents

Generi
Usi
Note

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Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo mwfwgenere tipo mwgamwgqPogostemon mwggDesf. la cui mwgwetimologia deriva da due parole mwhagreche: "mwhqpogon" (= barba, capelli)cite-ref-2[2] e "mwigstemon" (= stame, filamento)cite-ref-3[3] con riferimento ai mwjwfilamenti mwkastaminali pelosi e barbuti verso la metà della loro lunghezza.cite-ref-motta-4-0[4]cite-ref-5[5]

Il mwmgnome scientifico della mwmwtribù è stato definito dal botanico svizzero mwnaJohn Isaac Briquet (1870-1931) direttore del mwnqConservatorio Botanico di Ginevra nella pubblicazione "mwngNaturlichen Pflanzenfamilien - IV, 3a: 208." (a cura dei botanici Heinrich Gustav Adolf Engler e Karl Anton Eugen Prantl)cite-ref-6[6] del 1895.cite-ref-7[7]

Descrizione

• Il portamento delle mwxgspecie di questa mwxwtribù è mwyaerbaceo (anche robusto con steli duri) annuale o perenne oppure è mwyqarbustivo o rampicante. In mwygLeucosceptrum sono presenti anche piccoli mwzaalberi. La parte mwzqipogea spesso è mwzgrizomatosa. L'indumento è formato da peli semplici o ramificati; in mwzwRostrinucula è mwaqtomentoso (o densamente mwagpubescente). Il mwawfusto ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di mwbacollenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. In queste piante sono inoltre presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi.cite-ref-motta-4-1[4]cite-ref-botsis-8-0[8]cite-ref-stras-9-0[9]cite-ref-kadereit-10-0[10]cite-ref-tavbotsis-11-0[11]
• Le mwggfoglie lungo il mwgwcaule sono disposte in modo opposto o, più raramente, in verticilli di 3 - 12 foglie. Le foglie sono provviste di mwhapicciolo (alcune sono anche submwhqsessili) e sono dentate. Le lamine sono da più o meno ovato-cordate a mwhgoblunghe, o anche con forme rombiche. In alcune specie le foglie hanno una consistenza subcoriacea oppure i margini sono più o meno pelosi o mwhwtomentosi. Quelle superiori sono progressivamente ridotte.
• Le mwiqinfiorescenze sono di tipo mwigtirsoide sia mwiwterminale che ascellari; a volte le infiorescenze sono delle spighe mwjapanicolate altre volte sono mwjqdicotomiche (mwjgMicrotoena). In genere sono formate da densi mwkaverticilli ascellari sovrapposti. Ogni mwkqverticillo è composto da alcuni fiori (tipicamente 5) disposti circolarmente poggianti su diverse piccole mwkgbrattee o bratteole. Le mwkwbrattee del mwlaverticillo seguente sono disposte in modo alternato. I fiori possono essere mwlqpeduncolati. Le brattee e bratteole facilmente sono decidue. Alcune specie (mwlgColebrookea oppostifolia) sono mwmaginodioiche.
• I fiori sono mwmgermafroditi, mwmwzigomorfi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (mwnacalice – mwnqcorolla - mwngandroceo – mwnwgineceo) e pentameri (5-meri: la mwoacorolla e il calice sono a 5 parti). Sono inoltre mwoqomogami (autofecondanti). In alcuni generi i fiori sono molto piccoli (mwogCraniotome).

mwpgmwpwmwqaFormula fiorale: mwqqmwqgmwqwmwramwrqX, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nuculecite-ref-botsis-8-1[8]cite-ref-tavbotsis-11-1[11]

mwuamwuqIl mwugcalice è mwuwgamosepalo e persistente con forme da campanulate a tubulose. Il calice termina con 5 lobi subuguali (fino a 7 in mwvaLeucosceptrum) con raggruppamento dei lobi 3/2 oppure 1/4 (quello anteriore in genere è più lungo). La superficie del calice è percorsa da 5 - 10 nervi. In alcune specie il calice alla fruttificazione diventa globoso-mwvgurceolato ed è mwvwaccrescente.

• La mwwgcorolla mwwwgamopetala e mwxazigomorfa, alla base ha la forma di un tubo e termina in modo bilabiato (non sempre con evidenza e in alcune specie in modo indistinto) con 4 lobi totali (raggruppamento 3/1 oppure 1/3); se i lobi sono 5 allora il raggruppamento è 2/3. In alcune specie il labbro superiore è corto e non forma un cappuccio e può essere bilobato, mentre il labbro anteriore è stretto oppure più lungo di quello superiore; in altre è presente un cappuccio profondamente concavo e ampio con due denti alla base, mentre il labbro inferiore è trilobato. In alcuni generi (mwxqComanthosphace) le fauci internamente sono circondate da un anello di peli obliqui per impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'mwxwimpollinazione.cite-ref-12[12] I colori della corolla sono da bianco a purpureo e rosso, ma anche giallo.

mwzgmwzwL'mw0aandroceo possiede quattro mw0qstami mw0gdidinami (tutti uguali o il paio posteriore è leggermente più lungo) tutti fertili e sporgenti (o poco sporgenti) dalla corolla in modo mw0wpatente o declinato. I mw1afilamenti sono mw1qadnati alla corolla e usualmente sono barbati lungo la parte centrale con peli mw1gmoniliformi. Le mw1wantere sono lunghe quanto sono ampie (altre volte sono strette, e altre volte sono più ampie), sono inoltre ravvicinate a coppie e sono biloculari. Le mw2ateche sono confluenti con mw2qdeiscenza longitudinale (raramente trasversale). I granuli mw2gpollinici sono del tipo mw2wtricolpato o esacolpato. Il mw3anettario è ricco di sostanze zuccherine a forma di anello o cupolare.

mw3wmw4amw4qGineceo: l'mw4govario è mw4wsupero formato da due mw5acarpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-mw5qloculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. La mw5gplacentazione è mw5wassile. Gli mw6aovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un mw6qtegumento e sono mw6gtenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).cite-ref-13[13] Lo mw7wstilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme. Lo mw8astigma è bifido con lobi uguali o subuguali; in alcune specie i lobi sono molto diversi fra di loro.

• Il frutto è uno mw8wschizocarpo composto da 1 - 4 nucule con forme cilindriche-oblunghe, arrotondate all'apice (o troncate) o anche rostrate; la superficie può essere mw9aglabra e lucida oppure provvista di scaglie ma anche ricoperta di peli o ghiandole mw9qsessili; il colore spesso è nero. I frutti spesso rilasciano i semi con facilità (sono fragili). In mw9gColebrookea oppostifolia le nucule sono mw-aconnate al calice. Dimensione delle nucule: 0,5 - 1,1 x 0,3 - 1,0mw-q mm.

Biologia

Riproduzione

Questa specie si riproduce per mw-qimpollinazione tramite insetti tipo mw-gditteri e mw-wimenotteri (mwaqaimpollinazione entomogama).cite-ref-tavbotsis-11-2[11]

La mwaqydispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (mwaqcdispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mwaqgmirmecoria).cite-ref-14[14] I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (mwaq0elaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo.cite-ref-15[15]

Distribuzione e habitat

La tribù ha una distribuzione mwarqeurasiatica con mwaruhabitat da temperati a subtropicali, ma anche nell'umido delle foreste tropicali, oppure pendii collinari e pascoli montani o ancora nelle savane e boschetti aridi.

Tassonomia

La famiglia delle mwargLamiacee comprende circa 220 generi e quasi mwark7000 speciecite-ref-botsis-8-2[8]cite-ref-agol-16-0[16].

La famiglia è suddivisa in 12 mwasmsottofamiglie; la tribù Pogostemoneae appartiene alla sottofamiglia mwasqLamioideae.cite-ref-olm-1-1[1]

Il mwasonumero cromosomico delle specie di questa tribù è vario: 2n = 12, 28, 32, 34, 60, 64, 72, 84, 88.cite-ref-kadereit-10-1[10]

Generi

La mwatetribù comprende 12 mwatigeneri e 174 mwatmspecie:cite-ref-olm-1-2[1]cite-ref-kadereit-10-2[10]cite-ref-agol-16-1[16]

Achyrospermum Blume, 1826 (21 spp.)
Anisomeles R. Br., 1810 (27 spp.)
Colebrookea Sm., 1806 (1 sp.)
Comanthosphace S. Moore, 1877 (5 spp.)
Craniotome Rchb., 1825 (1 sp.)
Eurysolen Prain, 1898 (1 sp.)
Holocheila (Kudô) S.Chow, 1962 (1 sp.)
Leucosceptrum Sm., 1805 (1 sp.)
Microtoena Prain, 1889 (20 spp.)
Paralamium Dunn, 1913 (1 sp.)
Pogostemon Desf., 1815 (93 spp.)
Rostrinucula Kudò, 1929 (2 spp.)

Filogenesi

Dalle ultime analisi mwaucfilogenetiche sul mwaugDNA la mwauktribù Pogostemoneae è mwauomonofiletica ed è formata da due grandi mwauscladi (A - B). Studi precedenti avevano proposto una separazione di questo gruppo per formare la mwauwsottofamiglia Pogostemonoideae; in realtà da un punto di vista filogenetico la tribù è nidificata all'interno della sottofamiglia Lamioideae e si trova in posizione "basale" rispetto alla stessa.cite-ref-sch-17-0[17]

Nel clade "A" il mwavigenere mwavmmonotipo mwavqColebrookea è "mwavugruppo fratello" al cospicuo subclade formato dai generi mwavyCraniotome, mwavcMicrotoena, mwavgAnisomeles e mwavkPogostemon. A parte il genere mwavoMicrotoena, gli altri risultano monofiletici, inoltre i due generi mwavsAnisomeles e mwavwPogostemon stanno in rapporto "mwav0gruppo fratello" con un forte sostegno. Un carattere morfologico comune in queste specie sono le mwav4nucule con superficie lucida e mwav8glabra. Tuttavia questi risultati potrebbero non essere definitivi in quanto in altri studi il genere mwawaColebrookea sembra più vicino al clade "B" anche da un punto di vista morfologico (la condizione di avare peli ghiandolari sulle nucule). Il clade "B" è ben supportato e i generi mwaweLeucosceptrum, mwawiComanthosphace, mwawmRostrinucula e mwawqEurysolen formano un "mwawugruppo fratello" con il genere mwawyAchyrospermum. I vari gruppi di questo clade condividono alcuni caratteri morfologici come la superficie opaca e ricoperta da ghiandole delle nucule e dall'avere nel mwawcpericarpo una regione mwawgsclerenchimatica poco distinta.cite-ref-ben-18-0[18]

Il genere monotipo mwaw4Paralamium mwaxaDunn con nucule piccole e lucide potrebbe appartenere al clade "A", ma mancando altri dati filogenetici per il momento è considerato mwaxeincertae sedis nell'ambito della sottofamiglia.cite-ref-ben-18-1[18]

Il mwaxccladogramma a lato, tratto dallo studio citatocite-ref-ben-18-2[18] e semplificato, dimostra la struttura interna della tribù.

Alcune specie

Usi

Alcune specie sono coltivate nelle serre europee come ad esempio mwaagPogostemon plectrantoides mwaaoDesf. da oltre 150 anni. Altre specie come mwaasPogostemon heyneanus mwaa0Benth. (conosciuta più comunemente come mwaa4patchouly) servono a preparare famosi profumi.cite-ref-motta-4-2[4]

Note

cite-note-olm-11. mwab0mwab4Olmstead 2021.
cite-note-22. mwacimwacmDavid Gledhill 2008,mwacq pag. 309.
cite-note-33. mwacgmwackDavid Gledhill 2008,mwaco pag. 361.
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cite-note-ben-1818. mwakqmwakuBendiksby et al. 2011,mwaky pag. 474.

Bibliografia

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• citerefmotta-1960Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 296.
• citerefdavid-gledhill-2008David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 2 dicembre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
• citerefstrasburger-2007Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 850, ISBN 88-7287-344-4.
• citerefjudd-2007Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• citerefmusmarra-1996Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
• citerefolmstead-2021Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales. Version 2.8.0 (PDF), 2021.
• citerefkadereit-2004Kadereit J.W., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales, Berlin, Heidelberg, 2004, p. 221.
• citerefbendiksby-et-al-2011Mika Bendiksby, Lisbeth Thorbek, Anne-Cathrine Scheen, Charlotte Lindqvist & Olof Ryding, An updated phylogeny and classification of Lamiaceae subfamily Lamioideae, in TAXON, vol. 60, n. 2, 2011, pp. 471-484.
• citerefscheen-et-al-2010Anne-Cathrine Scheen, Mika Bendiksby, Olof Ryding, Cecilie Mathiesen, Victor A. Albert, and Charlotte Lindqvist, Molecular Phylogenetics, Character Evolution, and Suprageneric Classification of Lamioideae (Lamiaceae), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 97, n. 2, 2010, pp. 191-217.

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Collegamenti esterni

• mwak0mwak4Pogostemoneae Crescent Bloom Database